无脊椎动物百科 拉尔夫布克斯鲍姆 著 动物科普 哈佛斯坦福芝加哥大学等用作通识类教材 中信出版社图书 正版

书名: 无脊椎动物百科

定价: 99元

作者: 拉尔夫·布克斯鲍姆

出版社: 中信出版集团

出版日期: 2020-12

页码: 537

装帧: 假精装

开本: 16

ISBN: 9787521724462

第yi本受到《时代》杂志关注的生物学书籍

初版诞生于1938年，被80多所大学用作通识性教材，包括哈佛大学、斯坦福大学、芝加哥大学等

16开大开本，几百幅配图，生动讲述无脊椎动物简单又复杂的世界

你可能不知道，这世上97%的动物都属于无脊椎动物。只有3%和人类一样，属于脊椎动物。我们的关注度被体型巨大而显眼的脊椎动物占据，对肉眼不可见或者微小的无脊椎动物缺乏足够的重视。这些微小的动物不但体量巨大，无处不在，也与我们的生活息息相关。

有些成为我们餐桌上的美味佳肴，给我们补充独特的营养；有些被我们用作生物控制的手段，消灭各种细菌和病毒；有些广泛用于农业生产，保证土地的肥力和作物的产量。但也有一些不那么友好的无脊椎动物。它们可能入侵我们的身体或周围的环境，给我们造成麻烦和损失。

本书是对这些无足轻重的小生物体的概览，你将详细了解它们的生活环境、形体特征、活动特点以及与我们人类的关系。通过对它们的了解，你将清楚地知道如何与它们更好地相处。

前言III

第1章 生物的分类  001

第2章 生命活动  012

第3章 原生动物  017

第4章 单细胞动物  038

第5章 海 绵  066

第6章 两胚层动物  084

第7章 刺胞动物  108

第8章 栉水母  146

第9章 三胚层动物  152

第10章 再生能力  169

第11章 共生现象和寄生虫  179

第12章 吻 虫  202

第13章 蛔 虫  209

第14章 其他动物  228

第15章 软体动物  245

第16章 分节蠕虫  286

第17章 甲壳纲动物  313

第18章 陆地节肢动物：蛛形纲动物  346

第19章 空中节肢动物：昆虫  366

第20章 环节动物和节肢动物的盟友  448

第21章 棘皮动物  456

第22章 脊索动物  480

第23章 无脊椎动物的过去  494

第24章 无脊椎动物之间的关系  520

第25章 知识延伸  529

拉尔夫·布克斯鲍姆是匹兹堡大学生物学荣休教授；米尔德里德·布克斯鲍姆曾参与过本书早期版本的撰写；约翰·皮尔斯是加利福尼亚大学圣克鲁兹分校生物学教授；维姬·皮尔斯是加利福尼亚大学圣克鲁兹分校的研究助理，发表过无脊椎动物相关论文多篇。

第1章 生物的分类

树和奶牛的区别无人不晓。一棵树站在原地，一动不动，它不具有感知一个人是否在附近的能力，我们用手抚摸树干，它也没法感受。而奶牛四处走动，如果有人靠近它，它会马上注意到人的存在。动物和植物明显的行为区别与它们摄取营养物的方式相关。

植物通过摄取空气、土壤或者水中的简单成分来生产自身所需的食物。通过一种绿色色素——叶绿素，树叶获得阳光中的能量，将二氧化碳和水合成糖分，这就是光合作用（借助光的作用合成营养物质）。树利用从糖中释放的能量，将简单的物质合成构成所有生命基础的复杂有机物。

动物站在阳光下，无法进行光合作用，无法吸收太阳光的能量，也无法将其转化为诸如糖之类的化合物。奶牛要获得能量，就必须吃草。为了不断获得可提供能量的食物，奶牛必须四处走动，对周围的其他动物做出反应，同时适应环境的变化。奶牛在牧场上吃草，受到的来自其他动物的威胁不多，除非是人类可能带来的威胁。而像兔子或者老鼠一类的小型动物，则必须时刻保持警惕，免得一不小心就成了狗或者土狼等体格较大动物的盘中餐。

并不是所有动物都能自由移动。比如，珊瑚牢牢附着在海底，依靠洋流将一些小生物带到自己触角够得着的地方，属于典型的“守株待兔”式摄食。早期的自然主义者没有发现珊瑚和其他很多固着动物的这种摄食活动，所以将它们归为植物。而固着动物的确与植物很像。这些动物无法逃离捕食者，而是在组织中长出坚硬甚至多刺的骨骼或释放恶臭乃至有毒的物质来驱逐捕食者。而植物则靠坚硬的树皮、多刺的茎或者自带毒素的组织防御外敌。

还有很多其他办法可以获得能量。一些固着生物既不能进行光合作用，也不会直接以其他生物的躯体为食，而是直接吸收富含能量的有机物。比如，蘑菇生长在腐烂的有机物上或者附近，腐烂的有机物就是其营养源。蘑菇和其他真菌摄取营养的模式与动植物有着巨大的差别。

植物和其他自身可提供简单的无机化学成分来获得营养的生物，被称为自养生物（因为它们能自行完成营养供给）或生产者（因为它们能自己生产食物）。而动物和真菌则被称为异养生物（因为它们依靠其他生物来获得营养）或者消费者（因为它们必须摄取食物才能获得能量）。动物和真菌因获取食物的模式不同而有所区分：动物是典型的摄食者，而真菌是吸收者。

随着我们研究的生物种类的不断增多，生物行为和获得营养方式的区别变得越来越微妙。最终，我们发现了具备植物、真菌和动物特征的微生物。这些微生物大多数是单细胞结构，没有细胞膜或者细胞壁。有些单细胞生物能像植物一样进行光合作用，但它们又能像典型的动物一样四处移动，具备相应的反应灵敏度和快捷性。有些微生物的摄食习惯与动物类似，能积极摄食其他更小的单细胞生物，还能进行光合作用。为了在艰难的条件下存活，绝大多数单细胞生物都能像真菌一样吸收高能量的有机物。

因此，用于区分常见的多细胞生物体、多细胞植物和动物的营养和行为特征，对区分单细胞生物而言用处不大。相反，我们要从内部的细胞组织结构来区分单细胞生物。许多单细胞生物的构造与由多个细胞构成的多细胞生物类似。每个单细胞生物都含有细胞器这种独特的小型结构，有一种细胞器包含了细胞的绝大多数遗传物质（基因），它们就是细胞核。无论是多细胞生物还是单细胞生物，只要它们包含一个或者多个细胞核和其他细胞器，就被统称为真核生物（意为具有真正的细胞核）。而包括细菌和蓝藻（蓝细菌）在内的许多单细胞生物包含很少的细胞器，有些甚至没有，遗传物质分散在细胞中，它们被统称为原核生物（出现在真核生物之前）。

生物可以分为5个界，具体如下表所示。该分类标准主要以细胞结构为基础，对于多细胞生物的分类，则按照营养摄取模式的差异来区分。第一界是原核生物界，包括所有的原核生物。原核生物主要是细菌，既有自养细菌和异养细菌，还有能够进行光合作用的蓝藻。蓝藻是重要的生产者，尤其是在静水中。第二界是原生生物界，包括真核生物，比如原生动物。原生动物可以是单细胞生物，也可以是简单的细胞集落。剩下的三界生物都是多细胞真核生物，主要按照获得营养方式的差异来区分，分别是植物界、真菌界和动物界。植物界生物主要通过光合作用实现自养，真菌界生物靠吸收营养来实现异养，动物界生物主要通过摄食其他生物获得营养来实现异养。

表1-1？生物五界分类

界细胞结构营养模式实例

原核生物界（单细胞）原核生物：单细胞体或者简单集落自养和异养（吸收者）细菌，蓝藻

原生生物界（最早）真核生物：单细胞体或者简单集落自养和异养（吸收者和摄食者）鞭毛虫、变形虫、纤毛虫

植物界（植物）真核生物：多细胞生物自养树、草、蔷薇树丛

真菌界（海绵状）真核生物：多细胞生物异养（吸收者）蘑菇、霉菌、酵母菌

动物界（动物）真核生物：多细胞生物异养（摄食者）蚯蚓、龙虾和人类

在地球历史的早期，有关生命起源的最可信理论认为，大约在40亿年前，有机化合物形成，并在浅水区域聚集。在太阳光照的能量和火山活动的作用下，这些有机物发生了化合反应并形成更加复杂的化合物。一些有机物利用周围聚集的有机物作为能源和生命的构造单元，最终演化成具备自我繁殖能力的生物。

与此类似，我们所知道的病毒也是一种复杂的有机化合物（核酸），它们在生物体的细胞内产生，并利用细胞内部的有机化合物作为能量来源和基本物质进行繁殖。有时候，病毒的行为会在宿主身上引发疾病，人类会患上天花、疱疹、鳃腺炎、脊髓灰质炎和艾滋病等疾病，这都是病毒在作怪。病毒离开细胞前，病毒核酸外包裹着一层蛋白质外壳，使其能分辨并接触更多的宿主细胞。但病毒无法在细胞外繁殖，因此，病毒普遍被视作核残余物或者更复杂的细胞碎片。然而，病毒也有可能是原始海洋首批自我繁殖粒子的“遗孤”，是一种介于生物和非生物之间的物质形式。所以，人们有时也会将病毒归为独立的古始生物界。

我们可以想象一下，如果最早的自我繁殖的物质与依靠有机物复制的病毒类似，那么细胞膜等结构的进一步发展和复杂的新陈代谢方式就会催生出体型更大、结构更加复杂的原核生物，其中一些可能会部分或者全部从无机物中获取能量。现在的一些细菌，比如厌氧菌，就像生活在地球表面的原始生物，通过合成氢和二氧化碳获得能量来形成甲烷，或者利用类似于叶绿素的色素，在无氧条件下获得阳光的能量。蓝藻化石表明它们至少有30亿年的历史。蓝藻利用阳光将二氧化碳和水合成糖，并释放氧气这个“副产品”。氧气的存在为细菌的产生铺平了道路，细菌通过氧化氮、硫和铁等无机化合物获得能量。这也为依靠氧和有机物生存的更加复杂的生命形式的进化创造了条件。

从原核生物进化到体型更大的真核生物，是历时相对短暂的飞跃，虽然我们无从知晓这是如何发生的，也不知道这样的飞跃发生了多少次，但我们已经发现了20亿年前类真核生物细胞的化石。通过形成复杂的细胞集落，多种原核生物可能进化成多种多细胞生物，包括植物、真菌和动物。最古老的多细胞生物化石有7亿年的历史。

我们在仔细研究和比较了动物后发现，很多动物的后背中间都有脊椎，躯干和头部里也有骨骼。含有内骨骼（包括脊柱）的动物被称为脊椎动物，包括所有的鱼类、青蛙、蟾蜍、蝾螈、海龟、蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类，以及哺乳动物，比如大象、狮子、狗、鲸、蝙蝠和老鼠等。对于这些我们还算熟悉的动物，人类在心目中常会过分夸大它们的重要性，因为这些动物中的绝大多数个头都不小，在身体构造和生活习性方面与我们有诸多相似之处，而且它们像人类一样愿意主动曝光自己的存在。这些动物与人类同属一界，有着类似的形体结构，多种脊椎动物的器官和身体结构，包括人类本身，在形式和功能上比较类似。实际上，脊椎动物的身体结构只是整个动物界30多种形体结构中的一种。在整个动物界中，脊椎动物的群体数量仅占总数的3%。

剩下的97%都是无脊椎动物。吃过鱼和龙虾的人应该都知道脊椎动物和无脊椎动物的区别。鱼的身体表面柔软，但是内部却有鱼骨和鱼刺。而龙虾则恰恰相反，其体外包裹着一层坚硬的外壳，内里柔软的部分却十分美味。牡蛎也是这样，内“柔”外“刚”。龙虾和牡蛎不过是万千不具备内骨骼动物中的两种，像这样体内没有脊椎的动物都被称为无脊椎动物。

最早对脊椎动物和无脊椎动物加以区分的人是亚里士多德，不过他当时使用的词是无血动物（无脊椎动物）和有血动物（有脊椎动物）。可惜的是，亚里士多德的分类与动物的实际分类关联不大，因为很多无脊椎动物是具有红色血液的，还有很多无脊椎动物的血液是其他颜色，而他没有意识到这一点。亚里士多德所处的时代，科学知识匮乏，而他竟能在有限的时间里通过个人观察得出上述结论，也着实让人佩服。由于人们对他的著述的崇拜和他在学术界的权威地位，很多人对他的观点深信不疑并停下了探索的脚步，以至于亚里士多德的错误分类持续了2000多年。直到18世纪，欧洲科学探索活动的再次兴起，人们才开始质疑权威，并着手研究各种自然现象。19世纪初，两名法国生物学家让-巴蒂斯特·拉马克和乔治·居维叶，根据基本的形体结构对脊椎动物和无脊椎动物进行了更加精准的界定，拉马克还出版了《无脊椎动物自然史》。随着科学探究的不断深入，人们逐渐了解了更加多样的动物形体结构。直到今日，众所周知，脊椎动物只是动物中的一种，它们的形体结构也只是万千动物形体结构中的一个。

“无脊椎动物”这个表述本身表明，人们对脊椎动物和无脊椎动物的区别普遍比较模糊，像水母这类无脊椎动物很少被人看到，而像蛤、蚯蚓、龙虾和跳蚤等无脊椎动物则更为人熟知。然而，还有很多其他种类的无脊椎动物，因为它们太小，不借助显微镜人们根本无法观察到它们。有些无脊椎动物栖息在遥不可及的地方，或者是水生，或者是陆生，无法为肉眼所见，我们在本书中也会对它们进行介绍。

生物的分类

虽然绝大多数脊椎动物都因为有脊椎而可以方便地被归类为脊椎动物，但这只是它们的共性之一。一旦确定了某种动物是脊椎动物，动物学家无须深入查证就可以预测出，这类动物具备横纹肌、平滑肌，拥有心脏和包含闭合血管的循环系统，前面有口部、后面有肛门，有包含肝脏的消化道；这类动物有眼睛和遵循特定模式的神经系统，肾脏是排泄器官，从卵开始的发育模式等。

从另一个角度讲，单凭没有脊椎这个特征就判定某种动物为无脊椎动物，只能说明这种动物缺少脊椎动物的一些关键特征，但我们却无从对它的其他特征进行推测。无脊椎动物种类繁多，形体结构各不相同。

生物学家通过不断努力，获得了有关脊椎动物和无脊椎动物的更多科学发现，从而使我们具备了更多的预测能力。这种精准概括和预测动物的能力（包括对那些尚未展开全面研究的动物），取决于对大量科学知识组织和梳理的能力；而其他有关动物结构、生理学、生物化学和行为的事实几乎完全派不上用场，这些知识只有在分类系统中彼此关联起来，才能帮助我们有效地概括不同类别动物的特征。基于表面相似性的生物分类体系是毫无价值的，甚至还会误导我们。比如，如果将所有的蓝色动物归为一类，我们就会发现除了颜色一样外，它们几乎没有其他共同点。因此，生物学家使用的分类系统的最基本规则是，分类体系要尽可能地反映生物之间的关系。我们要借助各种动物的相似点来评判它们之间的关系。这种分类体系是一个层级系统。在最高层级有若干大类，各类之间有着根本的相似点。这几大类各自又能进行细分，在层级式分类体系中，越向下，每一个分类成员的亲缘关系就越紧密，拥有的共同点也越多。

但生物最高层级的分类——界，却不是根据各类生物彼此之间的关系来划分的。如上所述，界主要是根据细胞组织的方式和生物获得能量的方式进行分类的。很多有机物都是独立产生的，各界中的生物也没有唯一的祖先。

表1-2？生物分类体系，以冈比亚按蚊和智人为例。前者是一种分布广泛的会传播疟疾的蚊子，

后者是一种在地球上分布广泛的哺乳动物，蚊子可吸食智人的血

界动物界动物界

门节足动物门脊索动物门

纲六足纲哺乳纲

目双翅目灵长目

科蚊科人科

属按蚊属人属

种冈比亚蚊智人

动物界中最高层级的分类为门。具备区别于其他动物的同一形体结构的一类动物被归为一门。虽然同属一门的动物的栖息地不同，大小、身形、运动和摄食方式也不相同，但独特的形体结构表明它们同属一门，由共同的祖先进化而来。虽然一些动物分类仍存在争议，但现存的34个动物门分类是动物学家广泛认同的。以形体结构存在根本区别这个标准进行分类的系统不够明确，有些人倾向于将形体结构类似的动物归为一门，而另一些人则倾向于对形体结构相同的动物进行分类。这个问题在纲、目、科、属、种等级别的分类中也存在。当然，我们不能据此断定，动物分类可随性而为。分类系统本身不是发明创造，只能说这些问题的存在反映了动物进化的复杂性。

同属一门的动物为了适应特定的生活方式，其基本形体结构会发生显著变化，我们可以依据这些变化进一步将它们分成不同的纲。以我们的日常生活经验做一个简单的类比：如果我们将所有由汽油发动机驱动的交通工具归为一个门，那么按照各种交通模式可以将这些工具分为汽车、飞机和汽船等。同理，我们熟悉的软体动物包含了生活习性各异的多个纲：锅牛和鼻涕虫属于腹足纲，它们在坚固的表面上爬行；蛤属于双壳纲，它们主要在柔软的沉积物内打洞；鱿鱼属于头足纲，它们主要在水里游泳。

各个纲又包含了不同的目，按照上述类比，汽车可被进一步分为客车、卡车和跑车。不同目的动物之间差别很大，肉眼可轻松识别。比如，在昆虫纲中，我们熟悉的白蚁、甲虫、苍蝇、蝴蝶、飞蛾、跳蚤等就分属不同的目。

各个目又包含多个科，各科动物之间的解剖学差异虽然不如各目之间那么大，但也充分体现了生物构造的多样性，反映了各种动物为适应不同的栖息地而进化出的不同特征或摄食方式。昆虫纲下的鞘翅目可以分成80个科，包括潜水甲虫、土鳖虫、叶甲虫、蛀木虫、蜣螂和瓢虫等。

各个科又包含多个属。用来区分各个属的解剖学标准通常比较微妙，大多数人都不会特别注意，但也需要加以区分。比如，蚊子属于蚊科（双翅目），30个属的蚊子看起来都很相像，行为方式也类似，大多都吸食人血。但是，人被不同蚊子吸血后的结果可能大不相同。疟疾是由按蚊属传播的，因此我们有必要把按蚊属和其他属的蚊子区分开来。

科的下一级为种，这一级可用精准的定义来界定，也是科学家通常所称的物种。从概念上看，物种是指互相能够交配并繁殖后代的某个动物种群。实际上，我们不可能对一个种群内的所有动物进行一一测试，验证它们是否真能交配，但只要它们足够相似，就能认定它们属于同一种动物。如果某些动物个体与其他动物在某些特征上存在显著不同，生物学家就会认定它们属于不同的物种。虽然不同物种的解剖学差异有时候很小，但就算是蚊子身上的刚毛数量差异，也能帮助人们辨别其所属物种。如果我们研究的是博物馆的标本藏品，就很难确定它们的行为、生理和生物化学方面的根本差异。不过，这些差异却是在预防异种交配时我们需要格外关注的因素。

在某些情况下，同胞的近亲物种很难通过清晰可辨的解剖结构差异来区分，而必须依据生理或者生化特征来区分。常用的方法是用电泳技术来比较不同的蛋白质：将不同个体的组织碾碎成颗粒，置于电场中，组织的蛋白质颗粒因为构成的不同在电场中的移动速度也不同。于是，利用电泳技术就可以分辨不同的蛋白质，进而确定不同的物种。在大多数情况下，一旦通过电泳技术识别出不同的物种，再通过进一步检验发现解剖学上的结构差异，就可以识别电场。随着电泳研究的深入开展，人们确定了更多的物种，但这些物种都没有体现出解剖学意义上的结构差异。

很多物种都包含生活在不同地方的多个群体，比如生活在不同池塘的蜗牛或者不同山区的蜘蛛。这些不同群体的成员很少会跨群体交配，所以这些群体之间的差异一直存在且易于辨别，包括颜色、图案或者大小。这些不同的群体常常被称为亚种，随着时间的流逝，地域分隔较远的亚种会逐渐进化成不同的物种。

按照惯例，生物的拉丁学名都用斜体表示，一般包含两个部分：第一个部分是属名，首字母大写；第二部分是种名，不需要大写。智人的拉丁学名是“Homosapiens”（在人属动物中，现存物种只有一个，就是智人。根据化石记录，其他若干个人属物种均已灭绝）。数百万种动物都是以这种方式命名的，毫无疑问未来会有更多的物种等待人们去发现和描述。识别、描述和命名新的物种需要专业的训练和技能，以及耐心和判断力。虽然一群训练有素、尽职尽责的生物学家，即生物分类学家，将不断给新的物种命名，但很多物种也会灭绝，甚至在人们还来不及去留意、收集并描述这些动物时，它们就已毫无征兆地消亡了。考虑到如今人类的行为已经对环境产生了巨大的影响，这种情况发生的可能性就更大了。

动物的学名有时还包含首个充分描述和命名该物种的科学家的姓名，以及首次发布该动物学名的年份。比如，常见的食用贻贝（MytilusedulisLinnaeus，1758）就是用瑞典自然科学家林奈的英文姓氏（Linnaeus）命名的。林奈首创了用两个名称描述生物的体系：在林奈生活的年代（1707—1778），科学写作的语言是拉丁文，所以林奈用拉丁文给动物和植物命名。后来人们普遍接受了这种命名方法，现在科学家在给新发现的物种命名时都会起一个拉丁名，对它的描述则会使用现代语言。当以人名或者地名来命名某个物种时，该名称就会被翻译成拉丁文。比如加州贻贝的学名是“MytiluscalifornianusConrad，1837”，即“加州贻贝，康拉德，1837”。

动物学名的命名受到《国际动物命名法规》的一系列规定的约束。按照这些规定，物种应由首个发布其拉丁名称的人命名，包括对该物种的充分描述，这样就一目了然了。并且，不能因为最先赋予的名称看似不合适而随意更改学名，哪怕是拉丁文翻译有误或者拼写不正确，只要名称发布出来，就要沿用。当然，只有少数物种名称例外。比如，如果存在描述不完整、有歧义的情况，以至于人们觉得这类描述完全不适合该动物，或者通过针对不同物种的深入研究发现，这些物种都有各自鲜明的特征，就应该将其归类为另一个属。

当出现上述情况造成命名困难时，不管这种动物的名字是否长期沿用，哪怕已为人熟知，也应该考虑变更属名或者种名，甚至两者都要更换，并按照《国际动物命名法规》的规定对动物名称进行变更。如果对于名称变更存有争议，或者出现《国际动物名称法规》规定需要延期使用的动议，则应由国际动物命名法委员会酌情决定最终的名称，该委员会的成员都是国际知名的生物分类学家。

当动物学家在科学论文中提到动物时，通常不会使用其俗名，因为俗名会因时间和地点而不同，也没有一套规则来规范它。在某地被称为小龙虾的动物，到了另一个地方可能是另外一个属或科的动物。而学名是国际通用、全球认可的，每个学名只代表一个特定的物种。有时候，有些动物非常奇特，人眼一下子就能识别出来。但更常见的情况是，亲缘物种数量之众和彼此的差异之小，只有知道这些物种的特定特征的专家才能辨识。如果动物的名称本身就不对，就算知道其全名也没有多大的意义。因此，为了不犯这样的“科学”谬误，我们常用动物的属名、科名甚至是目名来指代那些尚未确定的动物。

有些动物不太常见，也没有俗名，所以能描述它们的就只有学名了。碰到这种情况时，动物的属名无须大写，无须用斜体表示，也没有对应的拉丁文翻译，只用普通名词表示就可以了。比如，草履虫（paramecium）是原生动物草履虫属（Paramecium）这一物种的俗名。有时候，当既定的某个属进一步细分为多个新属时，原属内的所有动物将保留最早的属名作为它们的俗名。比如，水螅原本属于水螅属，虽然这个属现在被细分成多个属，但依然保留了水螅这个称谓作为这类动物的俗名。

本书主要介绍了动物界中的各种动物。动物界的拉丁名称意为呼吸或者灵魂，希腊文为“Metazoa”，意为后生动物。在详细介绍动物之前，我们会先简单介绍原生生物界的几个成员，包括几种变形虫、纤毛虫和鞭毛虫。虽然这类生物并不属于动物界，但它们在摄食和行为方式上与动物相似。本书将用两章的篇幅介绍这类原生生物的现代后裔，多细胞动物就是从原生生物进化而来的。