[正版]单细胞油脂 微生物和藻类来源的油脂

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1.本书是国际上关于“单细胞油脂”的最权威专著，由以色列古里安大学兹斐?科恩教授和英国赫尔大学考林?腊特列杰教授共同组织编写。
2.单细胞油脂是由微生物或藻类积累的一类可食用的油脂，富含丰富的多不饱和脂肪酸，对婴幼儿智力及视网膜发育、成年人心脑血管疾病预防和治疗等具有促进作用；此外，单细胞油脂还可以用于制备工业用生物燃料。因此，近年“单细胞油脂备受关注。
3.目前国内无同类书，本书填补该类书空白。

本书为系统论述单细胞油脂（微生物和藻类来源的油脂）的专著。全书涵盖了各种单细胞油脂的功能、性质和制取加工方法，以及单细胞油脂的积累机制及相关产油微生物、藻类的生理生化特性和育种方法；着重介绍了富含各种多不饱和脂肪酸的单细胞油脂的生产，以及单细胞油脂作为生物燃料原料的商业应用进展及前景预测。全书分6部分，共20章，内容紧密结合当前单细胞油脂科学与技术发展的最新进展，以资源、功能、应用、制取为主线，在阐述当前研究成果与技术现状的同时反映了其发展态势与开发前景。
本书可供相关科研院所、高等院校和企业等从事食用油脂、生物能源等研究和开发工作的科研管理人员、科研工作者和研发生产人员借鉴与参考；也可以作为研究生教学用书，尤其适合作为生物化工、发酵工程、能源化工、食品科学与工程等学科的教学参考用书。

黄和，南京工业大学生物与制药工程学院，科技处处长，教授，国家杰出青年基金获得者。现为南京工业大学教授，博士生导师。现任南京工业大学科技处处长，江苏省工业生物技术创新中心主任，中国石化南京工业生物技术联合研究中心主任，同时兼任中国生物工程学会副秘书长，中国化工学会生物化工专业委员会副主任委员，国家自然科学基金委员会化学科学部专家评审组成员、科技部“十二五”863生物与医药技术领域主题专家，还担任Bioprocess and Biosystems Engineering和Biotechnology and Applied Biochemistry 杂志的编委。荣获全国优秀科技工作者，入选教育部“新世纪优秀人才”支持计划。
主要从事生物基化学品的生物制造研究，先后主持与此相关的20余项国家自然科学基金、“973”计划和“863”计划等国家和省部级课题。共计在Biotechnology Advances（IF 9.646）、Green Chemistry （IF 6.320）、Carbon（IF 5.378）、Bioresource Technology （IF 4.98）等期刊发表SCI论文90余篇，他引400余次，H指数为12；第一发明人申请中国专利90余项、国际PCT专利3项，其中授权48项。

第一部分导论和概述
第1章21世纪的单细胞油脂2
1.1引言2
1.2最初阶段3
1.320世纪后25年的发展6
1.3.1GLA的生产过程6
1.3.2与可可脂等效的油脂生产过程8
1.421世纪单细胞油脂9
1.4.1探求富含DHA的SCO9
1.4.2富含ARA的油脂11
1.4.3其他PUFASCO资源12
1.5SCO与转基因植物油的竞争16
参考文献18
第二部分利用异养生长微生物生产单细胞油脂
第2章产花生四烯酸菌株高山被孢霉：突变株的产生、相关酶基因的分离
和分子育种24
2.1引言24
2.2从高山被孢霉1S4衍生的突变株26
2.2.1Δ9脱饱和酶缺陷型菌株26
2.2.2Δ12脱饱和酶缺陷型菌株27
2.2.3脱饱和酶活性提高的突变株27
2.2.4Δ6脱饱和酶缺陷型菌株27
2.2.5Δ5脱饱和酶缺陷型菌株27
2.2.6Δ12脱饱和酶和Δ5脱饱和酶双缺陷型突变株28
2.2.7n3脱饱和酶缺陷型突变株28
2.2.8延长酶（EL1促使棕榈酸转化成硬脂酸）缺陷型菌株28
2.2.9积累甘油二酯的突变株28
2.2.10分泌油脂的突变株29
2.3高山被孢霉中多不饱和脂肪酸生物合成中
涉及的酶编码基因分析29
2.3.1Δ9脱饱和酶30
2.3.2Δ12脱饱和酶和ω3脱饱和酶30
2.3.3Δ5脱饱和酶和Δ6脱饱和酶31
2.3.4延长酶32
2.3.5NADH细胞色素b5还原酶和细胞色素b533
2.4脱饱和酶缺陷型突变株中突变位点的鉴定33
2.5高山被孢霉菌株的遗传操作35
2.6结论38
参考文献38
第3章通过代谢工程使产油酵母生产ω3脂肪酸44
3.1引言44
3.2筛选解脂耶氏酵母作为生产主体47
3.3生物合成途径生产EPA和DHA49
3.4可行性论证：一种解脂耶氏酵母菌株通过“Δ6途径”生产EPA50
3.5分离和使用强启动子51
3.6合成解脂耶氏酵母密码子优化基因52
3.7将C原子引入或者移除改造的途径54
3.8通过“Δ6途径”用解脂耶氏酵母菌株生产EPA，占总FAME的40%55
3.9生成解脂耶氏酵母菌株通过“Δ6途径”
产生占总FAME的6%的DHA58
3.10通过“Δ6途径”提高EPA和DHA产量的策略59
3.11通过“Δ9途径”在不提供GLA的情况下生产EPA60
3.12结论60
参考文献61
第4章利用裂殖壶菌发酵生产二十二碳六烯酸的技术发展：历史回顾和
展望66
4.1引言66
4.1.1ω3长链多不饱和脂肪酸对人体健康的重要性66
4.1.2ω3长链多不饱和脂肪酸的来源67
4.1.3可替代技术发展的必要性68
4.2生物理性技术的应用发展69
4.2.1初步毒理学探究72
4.3发酵的扩大72
4.4菌体和提取DHA油脂的安全性评价77
4.5产品77
4.6裂殖壶菌产品的最新相关研究78
4.7结论79
参考文献80
第5章花生四烯酸：利用被孢霉属真菌发酵生产85
5.1引言85
5.2花生四烯酸来源86
5.3高山被孢霉和高山被孢霉油脂的一些性能88
5.4长链多不饱和脂肪酸在高山被孢霉中的生物合成91
5.5高山被孢霉发酵93
参考文献94
第6章双鞭藻类产单细胞油脂101
6.1引言101
6.2二十二碳六烯酸的重要性102
6.3双鞭藻类产单细胞油脂的商业化成功103
6.4双鞭藻类油脂与传统油脂的对比104
6.5商业化生产双鞭藻类油脂106
6.5.1菌株的选育和优化106
6.5.2工业生产双鞭藻类油脂（DHA油脂）107
6.6DHA油脂的特性111
6.7DHA油脂的安全性112
参考文献112
第7章海洋微藻寇氏隐甲藻利用可替代碳源异养生产二十二碳六烯酸
研究114
7.1引言114
7.2可替代碳源的利用115
7.3乙酸的使用116
7.4乙醇用作碳源124
7.5C2为碳源生产脂肪酸126
7.6甘油作为碳源128
参考文献129
第8章利用异养型微藻生产二十碳五烯酸131
8.1引言131
8.2EPA132
8.2.1结构、影响和重要性132
8.2.2生物合成134
8.2.3来源136
8.3微藻生产EPA140
8.3.1EPA生产的影响因素140
8.3.2微藻的培养体系143
8.3.3微藻生产EPA的培养策略146
8.4微藻生产EPA的前景148
8.5结论150
参考文献150
第9章单细胞油脂的下游处理、萃取与纯化157
9.1总论157
9.2油脂的萃取过程159
9.2.1卷枝毛霉中γ亚麻酸的萃取159
9.2.2高山被孢霉中ARA油脂的萃取161
9.2.3工艺流程设计161
9.3寇氏隐甲藻和裂殖壶菌中DHA油脂的萃取164
9.3.1发酵和富集164
9.3.2预处理和细胞破碎165
9.3.3萃取和精制166
9.3.4品质特征168
9.4微藻中油脂的萃取168
9.4.1概述168
9.4.2萃取169
9.4.3纯化170
参考文献171
第三部分利用光合自养生长微生物生产单细胞油脂
第10章寻求富含不饱和脂肪酸的光合藻类176
10.1简介176
10.2富含PUFATAG微藻的出现178
10.2.1微藻中油脂的积累178
10.3富含PUFA的TAG可用于叶绿体脂质
修饰的PUFA储存池179
10.4缺刻缘绿藻的分离及其特性179
10.4.1在缺刻缘绿藻中诱导ARA的积累181
10.4.2细胞密度对ARA含量的影响183
10.4.3缺刻缘绿藻中ARA的生物合成185
10.4.4ARA在缺刻缘绿藻中的作用187
10.5DGLA的生产191
10.5.1DGLA生产力193
10.6结论194
参考文献194
第11章用微生物生产类胡萝卜素198
11.1引言198
11.2β胡萝卜素199
11.2.1杜氏盐藻199
11.2.2三孢布拉霉菌201
11.3虾青素202
11.3.1雨生红球藻202
11.3.2红法夫酵母/Xanthophyllomyces dendrorhous203
11.4叶黄素204
11.5其他类胡萝卜素和其他生物体206
11.6结论206
参考文献207
第四部分利用单细胞油脂生产生物燃料
第12章微藻作为生物柴油原料的商业化生产进展216
12.1引言216
12.2藻类：利与弊217
12.3微藻能源研究历史218
12.4开放式池塘222
12.4.1Aquaflow Bionomic Corporation Ltd.222
12.4.2PetroSun Inc.223
12.4.3Seambiotic Ltd.223
12.4.4PetroAlgae224
12.4.5HR Biopetroleum225
12.4.6Green Star Products Inc.226
12.4.7Sapphire Energy227
12.5光生物反应器228
12.5.1GreenFuel Technologies Corporation228
12.5.2AlgaeLink N.V.229
12.5.3Valcent Products230
12.5.4Solix Biofuels232
12.5.5OriginOil232
12.6发酵233
12.6.1Solazyme233
12.6.2Bayer Technology234
12.7合成基因234
12.8前景235
参考文献236
第13章利用微藻油脂制备生物燃料：化学、生理学和生产241
13.1引言241
13.2油脂和脂肪酸242
13.3烃类242
13.4甘油三酯、脂肪酸和生物柴油制备242
13.5藻类生理学、油脂含量和脂肪酸组成245
13.5.1营养元素（N，P，Si）247
13.5.2碳供给247
13.5.3光照248
13.5.4盐度248
13.5.5温度249
13.5.6生物化学249
13.6藻种筛选250
13.7微藻生产250
13.8结论253
参考文献253
第14章利用细菌油脂制备生物燃料259
14.1引言259
14.2酶法催化油脂制备生物柴油261
14.3全细胞催化油脂制备生物柴油262
14.4微生物中性油脂及其功效263
14.5中性油脂的生物合成及其相关的酶266
14.6微生物中性油脂生产的研究268
14.7基因工程改造大肠杆菌制备生物柴油269
14.8规模化培养用于制备生物柴油的细菌271
14.9前景与展望271
参考文献272
第五部分单细胞油脂的安全性和营养
第15章单细胞油脂的安全性评估和作为食品添加剂的调节需求282
15.1引言282
15.2安全性评估283
15.2.1安全性评估方法284
15.2.2微生物菌种安全性284
15.2.3单细胞油脂成分的安全性286
15.2.4单细胞油脂的婴幼儿配方奶粉和人类牛奶的临床研究286
15.2.5儿童和特殊人口研究287
15.2.6潜在出血288
15.2.7耐受性289
15.2.8ARA289
15.2.9DHA和ARA的过敏性评估289
15.2.10市场和临床数据290
15.3适用于单细胞油脂的法规292
15.3.1美国——食品成分292
15.3.2欧洲294
15.3.3澳大利亚和新西兰296
15.3.4加拿大296
15.4单细胞油脂目前的法规状态297
15.4.1美国298
15.4.2欧盟299
15.4.3澳大利亚和新西兰300
15.4.4加拿大300
15.5结论301
参考文献302
第16章单细胞油脂的营养方面：花生四烯酸和二十二碳六烯酸油脂的
应用311
16.1引言311
16.2单细胞油脂对动物的研究：组织中的PUFA水平和功能研究314
16.3SCO的安全性方面316
16.4SCO应用于婴幼儿的研究316
16.4.1实验设计和处理316
16.4.2结果317
16.5早产婴儿中LCPUFA实验317
16.5.1实验设计和处理318
16.5.2结果318
16.6成人中SCO研究319
16.7结论320
参考文献321
第17章单细胞油脂中的多不饱和脂肪酸在人体营养中的最新发展328
17.1引言328
17.2单细胞油脂在婴幼儿配方食品中的应用329
17.2.1早产婴儿的单细胞油脂添加330
17.2.2足月婴儿的单细胞油脂添加331
17.3哺乳期产妇的单细胞油脂添加332
17.4单细胞油脂对心血管健康的作用333
17.4.1单细胞油脂对脂蛋白的影响334
17.4.2单细胞油脂对甘油三酯水平的影响335
17.4.3单细胞油脂对心脏和血管功能的影响336
17.4.4单细胞油脂对动脉粥样硬化危险因素的影响337
17.5单细胞油脂的补充及认知338
17.6结论340
参考文献340
第18章单细胞油脂在动物营养中的应用345
18.1引言345
18.2动物产品中长链ω3多不饱和脂肪酸富集347
18.2.1家禽中富集348
18.2.2产蛋鸡349
18.2.3鸡肉352
18.2.4猪354
18.2.5反刍动物357
18.2.6反刍动物中的多不饱和脂肪酸代谢357
18.3多不饱和脂肪酸对生长的作用358
18.4膳食控制：谷物对草料359
18.5增加肌肉组织中的多不饱和脂肪酸含量360
18.6提高牛奶中的多不饱和脂肪酸含量362
18.7给反刍动物带来的健康益处364
18.8单细胞油脂在宠物和功能动物中的应用364
18.8.1猫和狗对长链多不饱和脂肪酸的需求364
18.9DHA和ARA的替代来源365
18.10马对长链多不饱和脂肪酸的需求366
18.11马所需DHA的替代来源367
18.12结论367
参考文献368
第19章单细胞油脂在水产业的应用374
19.1引言374
19.2水生动物必需的脂肪酸376
19.2.1水生环境与陆生环境376
19.2.2罗非鱼378
19.2.3彩虹鳟鱼379
19.2.4鲑鱼379
19.2.5海生鱼类380
19.2.6虾380
19.3水生生物的必需脂肪酸资源381
19.3.1鱼油和鱼粉381
19.3.2植物油脂382
19.3.3微藻产单细胞油脂382
19.3.4新的GMO选择382
19.4鱼油和鱼粉的紧缺383
19.4.1水产养殖业的可持续发展383
19.4.2捕鱼业的输入/水产业的输出（CIAO）指数383
19.5SCO在水产业应用的前景384
19.5.1消费者和水产养殖业对可持续发展的看法384
19.5.2SCO应用于水产业的光明前景384
参考文献384
第六部分展望
第20章单细胞油脂的未来发展前景390
20.1引言390
20.2单细胞油脂工业化的短暂历史391
20.2.1来自Apiotrichum curvatum的可可脂等价物（CBE）391
20.2.2来自深黄被孢霉的γ亚麻酸391
20.2.3来自卷枝毛霉的γ亚麻酸392
20.2.4来自隐甲藻的DHA油脂392
20.2.5来自高山被孢霉的ARA油脂392
20.2.6来自裂殖壶菌的DHA 油脂392
20.3未来的资源393
20.3.1单细胞油脂的新资源393
20.3.2微生物的基因工程394
20.3.3植物的基因工程395
20.4单细胞油脂的未来应用396
20.4.1婴幼儿配方奶粉396
20.4.2新的食物应用397
20.4.3动物饲料的应用397
20.5结论398
参考文献399
索引４0２

译序
步入21世纪，随着社会经济的发展，人民生活水平不断提高，科技的进步带动物质文明的极大丰富，人们开始追求健康的饮食和生活方式。功能性油脂资源具有特殊的生理功能，对人体一些营养素缺乏症和内源性疾病，特别是现代社会文明病有积极防治作用，成为人们关注的焦点，其需求量日益增加。富含多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid， PUFA）的油脂是重要的功能性油脂之一，其中PUFA对婴幼儿智力及视网膜发育、成年人心脑血管疾病预防和治疗等具有促进作用，是这类功能性油脂功能发挥的主要贡献者。然而，传统的基于动物组织的提取法限制了这些功能性油脂资源的来源，无法满足人们日益增长的巨大需求，因此亟需发展一种可持续的廉价的途径来获取这类功能性油脂。单细胞油脂（single cell oils， SCO）即是符合这种要求的新资源。单细胞油脂是由微生物或藻类积累的一类可食用的油脂，与20世纪兴起的单细胞蛋白（single cell protein， SCP）相对应，其概念最早于1976年被提出。随着对单细胞油脂研究的不断深入和推进，人们发现利用自养藻类的光合作用实现从CO2到油脂的积累过程，不仅是减少碳排放的一种有效途径，还可以为生物柴油提供原料，因此在对异养微生物积累功能性油脂研究与开发的基础上，利用自养藻类积累油脂进一步生产生物燃料的过程也逐渐受到高度的关注。
在开展单细胞油脂研究过程中，我们关注到英国赫尔大学（University of Hull， UK）的Colin Ratledge教授是单细胞油脂概念的提出者和微生物产油理论的完善者，他与以色列本古里安大学（BenGurion University of the Negev， Israel）的Zvi Cohen教授于2005年和2010年陆续出版了两版有关单细胞油脂的专著，这两版专著与时俱进，及时更新领域相关研究最新进展，由著名的美国油脂化学家协会（American Oil Chemits’ Society， AOCS）出版社出版。该书是在历年AOCS年会会议论文的基础上由Zvi Cohen教授和Colin Ratledge教授邀请全球范围内相关领域的著名学者结合自己的科研进展编写而成的，全书内容涵盖了单细胞油脂的发展历史、异养微生物及自养微生物生产单细胞油脂的过程、面向生物燃料的单细胞油脂生产、单细胞油脂的营养和安全性评价、单细胞油脂的未来发展前景等，内容紧密结合当前单细胞油脂研究的最新进展，以资源、功能、应用、制取为主线，在阐述当前研究成果与技术现状的同时反映了发展态势与开发前景，为未来单细胞油脂的开发利用指明了需要重点解决的研究方向。我们认为，这本书将为我国单细胞油脂开发利用的研究者提供非常宝贵的参考素材，推动我国各种单细胞油脂的产业化进程。2012年，Colin Ratledge教授访华期间，译者向其当面请教，并交流了国内外单细胞油脂的研究现状和发展前景。在交谈过程中，我们一拍即合，有了出版该专著中译本的想法。于是，2013年译者在化学工业出版社的支持下着手翻译这本专著。Colin Ratledge教授对本书的出版非常关心，欣然为中译本做序，对全体译者给予了很大的鼓励和鞭策，在这里表示衷心的感谢！
在本书翻译过程中，我们体会到了“写一本好书难，译好一本好书更难”的道理。南京工业大学的研究生张瑷珲、庄小燕、邬文嘉等也参加了本书的文字翻译和大量图表的绘制工作，感谢他们的辛勤付出。同时，我们还要感谢化学工业出版社为本书的顺利出版所做出的贡献。
由于译者水平有限，虽然几经讨论，数易其稿，书中可能还会存在不足之处，敬请广大读者及各位同行不吝赐教，以便今后修订时加以改进。


纪晓俊 任路静 黄和
2015年1月